5 лютого пішла з життя видатна палеобіологиня Елізабет С. Врба у віці 82 років.

Ймовірно, ви вперше чуєте це ім’я, адже навіть серед експертів з еволюції воно не надто відоме. Але Врба – одна з найяскравіших умів у сфері еволюційних дисциплін. Її ранні дослідження зосереджувалися на еволюції вимерлих африканських антилоп. Але її робота вийшла далеко за межі опису нових видів.

За допомогою викопних решток вона сформулювала нові концепції та дивовижні гіпотези, які дозволили інтегрувати домінуючу еволюційну теорію другої половини XX століття – неодарвінізм – з новими даними, отриманими в результаті вивчення викопних решток.

Мушкетер проти парадигми

У 30-70-х роках XX століття палеобіологія (наука, що використовує викопні рештки для розуміння еволюції життя) ще перебувала на ранній стадії розвитку. Вивчення викопних решток вважалося більше інструментом геології, ніж окремою дисципліною для вивчення еволюції. Значна частина палеонтологічної спільноти не повністю прийняла дарвінізм, що випливав з ідей, запропонованих Дарвіном і Воллесом у 1858 році про походження видів шляхом природного відбору, з двох основних причин. По-перше, більшість фахівців того часу вважали, що еволюція має заздалегідь визначений напрямок, ніби види запрограмовані на певні еволюційні шляхи. По-друге, види, здавалося, виникали раптово, а потім майже не змінювалися протягом мільйонів років.

Це різко контрастувало з ідеєю постійних і поступових змін, що стимулюються природним відбором. Ернст Майр, одна з ключових фігур нової неодарвіністської парадигми, яка в 40-х роках інтегрувала оригінальний дарвінізм з досягненнями в генетиці та інших дисциплінах, скаржився, що небагато палеонтологів, які повністю приймали силу природного відбору, майже не публікували інформацію про еволюцію.

З такими передумовами палеобіологія мала мало шансів справити теоретичний вплив на панівну течію еволюційних наук. Але в 70-х і 80-х роках все змінилося.

Після захисту докторської дисертації, завершеної в 1974 році в Університеті Кейптауна, Врба (Гамбург, 1942 – Нью-Хейвен, США, 2025) мала великі знання про викопні рештки африканських антилоп і вже опублікувала дві статті в престижному журналі Nature як єдиний автор. На цій основі вона сформулювала свої перші еволюційні ідеї, які відобразила у вражаючій статті 1980 року під назвою «Еволюція, види та викопні рештки: як еволюціонує життя?». Її робота привернула увагу Стівена Дж. Гулда та Найлза Елдреджа, які у 1972 році запропонували теорію переривчастої рівноваги, згідно з якою найбільші еволюційні зміни зосереджуються переважно в моменти появи нового виду, а потім види залишаються практично незмінними протягом тривалих періодів часу.

Досягнення в генетиці та вивченні сучасних видів показали, що існування фізичних бар’єрів, таких як гори, річки чи острови, які розділяють популяції та перешкоджають їхнім особинам розмножуватися між собою, призводить до генетичної ізоляції, що дозволяє розвиватися новим диференційованим видам. Цей механізм був ідеальним для пояснення майже раптової появи нових видів. Він також дозволяв пояснити те, що дуже часто зустрічається у викопних рештках: співіснування предків і нащадків протягом мільйонів років. Сьогодні ми майже приймаємо це як належне.

Але в ті роки ці ідеї зазнали шалених атак з боку еволюційної спільноти. У оригінальній праці Дарвіна і, перш за все, в його більш ортодоксальних інтерпретаціях стверджувалося, що нові види завжди перевершували своїх предків і еволюціонували безперервно, відрізняючись від попередніх, таким чином уникаючи прямої конкуренції. Навіть у цьому випадку це неминуче закінчувалося вимиранням виду-предка, нездатного конкурувати зі своїми «покращеними нащадками». У моделі переривчастої рівноваги поділ географічними бар’єрами дозволив предкам і нащадкам співіснувати після того, як останні знову зайняли території, де жили їхні попередники.

Три мушкетери макроеволюції.

Елізабет Врба разом з Найлзом Елдреджем (ліворуч) і Стівеном Дж. Гулдом (праворуч).

Однак залишалися невирішені питання. Наприклад, якщо в межах видів немає чистих змін, як пояснити, що, спостерігаючи за еволюцією родоводу видів, ми часто бачимо, що вони змінюються в розмірах з часом, або розвивають все більш химерні роги, або мають все більш складні черепашки? У той момент Врба почала тісну співпрацю з Гулдом та Елдреджем.

Вони називали себе «трьома мушкетерами», і їхні дослідження потрясли основи еволюційної теорії. Саме тут Врба проявила свою блискучість і сміливість. «Мене цікавить розширення меж науки, а не плавання моїм кораблем спокійними морями», – сказала вона в одному з небагатьох інтерв’ю, які дала протягом свого життя.

Види, зміна клімату та еволюція

Дарвін зосереджував свою ідею еволюції на відборі одних особин над іншими (природний відбір) як механізм зміни видів. Але, дивлячись на викопні рештки, ми бачимо, що, як і окремі особини, види мають обмежену тривалість, з народженням і вимиранням, і в загальних рисах майже не змінюються протягом свого існування (що вже запропонував Джованні Баттіста Броккі в 1814 році!). Але роди видів таки змінюються! Як це все узгоджується? На щастя, Дарвін, сам того не усвідомлюючи, передбачив рішення проблеми. Це було лише питання теоретичного «розкорсажування».

Щоб створити еволюційну теорію, здатну пояснити те, що ми бачимо у викопних рештках, Врба вивела дарвінізм на новий рівень. Деякі види існують довше, маючи більше можливостей для створення більшої кількості подібних видів. Інші види вимирають швидше, навіть не встигнувши породити нові види. Таким чином, зміни, які ми бачимо, дивлячись на еволюційну історію родоводу видів, повинні відповідати виживанню одних видів щодо інших. Врба поєднала дарвінізм і викопні рештки, граючи з різними рівнями відбору: відбір на рівні особини та відбір видів.

У деяких зі своїх найбільш впливових праць Врба поглибила питання про те, як відбір поєднується на цих двох рівнях. Для неї головною характеристикою, що визначає виживання та розмноження видів наземних ссавців, була різноманітність типів екосистем (або біомів), які вони здатні населяти. Ось характеристика самого виду, а не особини. Наприклад, вид леопарда займає кілька біомів, від пустель Південної Африки до помірних лісів на півночі Китаю, незважаючи на те, що кожен леопард зазвичай проводить своє життя в одному місці існування. Під час великих кліматичних змін, таких як зледеніння, змінюється географічний розподіл біомів. Одні збільшуються в розмірах, інші зникають, інші фрагментуються. Таким чином, у той час як ті види, які здатні займати кілька біомів, майже не зазнають впливу цих коливань, види, які обмежені одним біомом, матимуть свою долю пов’язаною з цією екосистемою, фрагментуючись або вимираючи разом з нею. І якщо вид фрагментується разом зі своїм біомом, то ймовірніше, що популяції, які його утворюють, будуть генетично ізольовані та можуть дати початок новим видам. Тут Врба поєднує свій відбір видів зі видоутворенням бар'єрами, які ми бачили раніше, тільки для неї бар’єрами також можуть бути межі між біомами, а не обов’язково географічні особливості. Незалежно від рис особин, які їх утворюють, вимирання та розмноження видів, здавалося, диктувалися їхньою спорідненістю до біомів. Таким чином, еволюція, вимирання та зміни клімату тісно пов’язані між собою. Підходи Врби на кілька десятиліть випередили ідею, яка сьогодні повністю прийнята, про те, що зміни клімату можуть бути вирішальними моментами для біосфери.

Вивчаючи викопні рештки африканських ссавців за останні 5 мільйонів років, Врба зазначила, що існують моменти, коли виникає багато вимирань і появи нових видів одночасно. І, що цікаво, ці імпульси змін вплинули не тільки на види антилоп, але й на багатьох інших ссавців, включаючи гомінідів.

Спадщина Врби

Врба також навчила нас, що щоб думати про щось, спочатку потрібно дати цьому назву. В еволюційній біології ми схильні думати, що кожна характеристика організму з функцією є адаптацією. Але, строго кажучи, адаптація – це риса, яка з’явилася та еволюціонувала з функцією (ad + aptus, до придатного). Тоді як називається риса, яка виконує функцію, відмінну від тієї, яку вона мала, коли вперше з’явилася? Для таких випадків було поширене використання терміна преадаптація, терміна, незручного для фахівців через його відтінок приреченості. У своїй найбільш цитованій статті, опублікованій зі Стівеном Дж. Гулдом у 1982 році, Врба запропонувала, щоб ми називали ці риси екс-адаптаціями, придатними рисами (aptus) від (ex) чогось, що вже існує. Таким чином, наприклад, пір’я у динозаврів-тероподів спочатку було адаптацією, яка покращувала терморегуляцію, а потім перетворилася на екс-адаптації до орнаменту та польоту.

До її еволюційних робіт додалися нові дослідження африканської фауни. У 1986 році вона стала професором Єльського університету, де пропрацювала до кінця своєї кар’єри. Врба провела наступні роки, працюючи над консолідацією кількох своїх гіпотез, щоб сформувати те, що в 1992 році вона назвала теорією середовища існування, яка, серед іншого, підкреслювала роль змін клімату у нашій власній еволюції. Ми є результатом випадкової кліматичної історії планети.

Переформулювання та нові концепції, які запропонувала Врба, говорять нам про еволюцію з багатьма рівнями складності. Життя на Землі рухається в непередбачуваному ритмі, заданому змінами навколишнього середовища, які диктують вимирання та розмноження видів. У цьому контексті природний відбір працює з тим, що має під рукою, він не передбачає майбутнього. Її бачення запрошує прийняти випадковість і складність, перетворюючи вивчення еволюції на ще більш стимулююче завдання. Елізабет Врба допомогла зруйнувати кліше, яке зазвичай асоціюється з чоловічими стереотипами, палеобіології як дисципліни, приреченої бути більш популярною через викопні рештки, які вона розкопує, ніж через істини, які вона відкриває. Найкращим показником її величезної спадщини, безсумнівно, буде натхнення, яке вона залишає майбутнім поколінням вчених.